Systematic and Macro-evolution

Ini adalah mata kuliah yang kuambil dalam semester pertama perkuliahan ku di University of Kansas (KU) ini. Awalnya kukira mudah dalam memahaminya, ternyata banyak sekali terdapat konsep yang benar-benar baru yang membutuhkan kerutan di kening untuk mengerti lebih dalam. Di satu sisi aku merasa bahwa aku sangat butuh pemahaman yang lebih baik tentang mata kuliah ini, tapi di sisi lain aku juga pengen melakukan blogging, jadi terciptalah pikiran, kenapa semuanya tidak di-sharing saja di blog ku ini?


Dengan demikian, blogging bisa jalan dan belajar pun bisa. 

Mungkin dimulai dulu dengan perkenalan dengan buku yang menjadi dasar utama perkuliahan ini. Kami menggunakan buku baru dengan judul "PHYLOGENETICS - Theory and Practice of Phylogenetic Systematic" yang kedua pengarangnya E.O. Wiley dan Bruce S. Lieberman adalah staf pengajar di KU ini. Bahkan Bruce adalah salah seorang yang mengajar sekarang. 

Text book untuk mata kuliahnya

Sedangkan untuk materi pengayaan, dilakukan dengan membaca berbagai macam artikel yang diposting setiap hari oleh para dosen pengajar tersebut di media interactive pembelajaran yang dinamakan dengan "BLACKBOARD". Nah, singkat cerita, mari kita mulai memasuki apa-apa saja yang telah dipelajari selama ini. Tujuanku menuliskan ini agar bisa memahami lebih jauh tentang konsep-konsep yang ada, sekaligus juga menterjemahkan ilmu baru ini ke dalam bahasa yang lebih kita mengerti. 

Cladistics

Willi Hennig

Merupakan suatu konsep yang pertama kali dikembangkan oleh Willi Hennig pada tahun 1956 dan ditelaah lebih lanjut pada tahun 1956 yang mengembangkan suatu metoda sistematik yang berusaha untuk menegaskan: 

• Keobjektifan dan kemampuan reproduksi (sehingga bisa dikatakan tidak menjadi hasil pemikiran melalui pendekatan subjektif dari ahli taksonomi secara perorangan)
• Sejalan dengan pola evolusi yang "sebenarnya"

Konsep yang diusulkan oleh Hennig, yaitu sistem filogenetik atau kladistik, sekarang menjadi metoda standar untuk penarikan kesimpulan secara filogenetik di antara para ahli biologi. Kebanyakan dari jkonsep ini terbantu dengan adanya software komputer yang dapat digunakan dalam menganalisa data yang jumlahnya besar. Pandang yang paling penting dalam kladistik adalah jika kita mempertimbangkan semua character state yang dipunyai bersama oleh sejumlah organisme (dengan melihat semua kesamaan yang mereka miliki), maka kita tidak perlu lagi melakukan klasifikasi yang mencerminkan hubungan evolusioner antara makhluk hidup tersebut. Malahan kita hanya perlu memusatkan perhatian pada karakter tertentu yang memberikan informasi terkait kejadian evolusi tersebut. 

Untuk kepentingan konsepnya tersebut, Hennig menjabarkan beberapa istilah yang menjadi pembeda antara konsepnya dengan konsep yang lain. Istilah-istilah tersebut dapat ditemukan di bawah ini: 

Apomorphy yaitu suatu karakter state yang terspesialisasi atau diturunkan dan dimiliki oleh taksa-taksa sekarang; plesiomorphy merupakan karakter primitif atau karakter yang dipunyai oleh nenek moyang. Autapomorphy merupakan sifat warisan yang unik pada satu kelompok taksa, sementara synapomorphy merupakan sifat turunan yang dimiliki secara bersama-sama oleh dua atau lebih kelompok taksa. Berlawanan dengan itu, symplesiomorphy merupakan karakter atau sifat primitif yang dimiliki secara bersama-sama oleh sekelompok taksa. Istilah-istilah di atas tersebut didefenisikan secara relatif terhadap suatu nodus khusus (yaitu perwakilan dari suatu tingkatan taksonomi) yang terdapat pada suatu cladogram. Dengan demikian, suatu sifat bisa menjadi synapomorphy atau symplesiomorphy tergantung pada nodus mana ia berada. Contoh untuk ini bisa dilihat pada gambar di bawah ini, dimana tumbuhan berspora multiseluler bersifat autanomorphy terhadap tumbuhan darat, tetapi bersifat synapomorphy terhadap lumut hati dan semua tumbuhan darat lainnya, dan bersifat symplesiomorphy terhadap tumbuhan conifer dan angiospermae.       

Pada nodus A, "multicellular sporophyte" bersifat automorphy untuk clade b (tumbuhan darat). Pada nodus B (untuk lumut hati) dan clade c (tumbuhan berpembuluh), "multicellular sporophyte" merupakan synapomorphy. Pada nodus B, sifat ini adalah symplesiomorphy terhadap conifers dan angiospermae.

Sedangkan beberapa pengertian yang lebih luas, dapat ditemukan pada ulasan yang dibuat di bawah ini: 
 
Symplesiomorphy atau symplesiomophic character

Merupakan suatu sifat yang dipunyai secara bersama-sama (symmorphy) antara dua atau lebih taksa; dan juga dipunyai oleh taksa yang lain yang berbagi nenek moyang bersama dengan taksa pertama yang mempunyai sifat tersebut.

Synapomorphic character 

Adalah suatu sifat yang dipunyai secara bersama-sama oleh dua atau lebih taksa dan nenek moyang bersama yang paling dekat garis keturunannya, dimana nenek moyang tersebut tidak mempunyai sifat yang dimaksud. 

Homoplasy

Suatu sifat yang ditemukan di antara berbagai taksa yang berbeda tetapi tidak ditemukan pada nenek moyang bersama mereka (dengan kata lain adalah sifat yang sama yang muncul secara independen di masing-masing taksa). Contoh untuk hal ini adalah sifat homeothermy pada burung dan mamalia. Walaupun burung secara filopgenetisnya lebih dekat dengan bangsa reptil (buaya), tapi sistem pengaturan suhu tubuhnya identik dengan hewan menyusui (mamalia).

Autapomorphy

Merupakan suatu ciri anatomi, atau disebut juga ciri turunan, yang unik untuk kelompok taksa tertentu. Hanya ditemukan pada satu anggota dari suatu clade, tetapi tidak ditemukan pada salah satu dari taksa outgroup yang dijadikan pembanding untuk analisa filogenetis tersebut. Contoh untuk hal ini adalah hilangnya kaki pada ular, yang merupakan ciri dari semua hewan yang tergolong sebagai tetrapoda.

Sebuah cladogram yang menjelaskan istilah yang digunakan untuk menggambarkan berbagai perbedaan pola character state nenek moyang dan yang diturunkan

Organisme yang disatukan oleh satu atau lebih synapomorpy memiliki nenek moyang yang sama yang juga memiliki ciri turunan tersebut. Semuanya termasuk ke dalam monophyletic group dimana semua keturunan dari nenek moyang bersama harus termasuk ke dalam kelompok ini. Hal ini juga disebut sebagai kelompok "natural" atau "evolusioner" atau dianggap sebagai suatu garis keturunan. Dalam biologi evolusi modern, sangat sulit untuk mengenali hanya kelompok monophyletic semata. 

Jika satu kelompok tidak memasukkan semua turunan dari suatu nenek moyang bersama, kelompok tersebut dinamakan sebagai paraphyletic group atau grade. Contohnya di sini adalah kelompok Bryophyta, yang menghimpun lumut hati, lumut biasa dan lumut kerak, tetapi tidak tumbuhan berpembuluh. Contoh lainnya adalah kelompok "Gymnospermae" yang digunakan untuk menunjuk pada tumbuhan berbiji yang non Angiospermae. 

Jika group tersebut memasukkan sebagian atau semua turunan, tetapi tidak mengikutkan nenek moyang bersamanya, kelompok ini disebut sebagai polyphyletic group. Contohnya adalah kelompok dari semua tumbuhan epifit, tanpa menyertakan nenek moyangnya, maka akan dihitung sebagai kelompok polyphyletic. 

Suatu sister group (atau sister taxon) didefenisikan sebagai kerabat terdekat terhadap suatu monophyletic group yang ditentukan melalui satu atau lebih synapomorphy yang menyatukan kelompok tersebut.


Untuk lebih memahami istilah di atas, dapat dilihat gambar di bawah ini: 

(A) Monophyletic clades; (B) a paraphyletic clade; (C) a polyphyletic clade.

Cladistic method

Bagaimana cara mengetahui suatu karakter bersifat synapomorphy dan karakter tersebut "baik" untuk digunakan dalam suatu analisa filogenetik? Pertama, suatu karakter yang baik menunjukkan variasi yang lebih besar di antara taksa yang ingin dipelajari dibandingkan di dalam masing-masing takson (disebut dengan "operational taxonomic units" atau OTU). Kedua, variasi ini harus bisa diwariskan dan bersifat independen terhadap karakter yang lain. Misalnya, karakter "mempunyai xylem sekunder" dan karakter "mempunyai kambium pembuluh" TIDAK independen, karena xylem xekunder dihasilkan oleh kambium pembuluh. Ketiga, kita harus memastikan bahwa karakter dan character state yang dipelajari benar-benar sebanding, atau dengan kata lain disebut dengan homolog. Istilah homology pertama kali diperkenalkan oleh Sir Richard Owen tahun 1843. Kata tersebut berasal dari istilah bahasa Yunani "homologia" yang berarti "cocok". Homology menandakan struktur dan organ tubuh yang mempunyai hubungan evolusi, terserah apapun fungsi yang dipunyainya di masa sekarang. Hal ini bisa dikenali berdasarkan pada tiga kriteria homology:

• kecocokan dalam posisi dan detil pada struktur tersebut


• kecocokan dalam asal perkembangan


• serangkaian character state evolusioner tanpa perubahan yang signifikan (dari sifat plesiomorphy pada nenek moyang sampai kepada apomorphy pada turunannya) dikenal dengan transformational homology.

Kesesuaian dalam struktur antara sister group dikenal dengan taxic homology. Sayap burung, tungkai depan kadal dan lengan manusia merupakan taxic homology, karena semuanya berasal dari struktur primitif yang ada pada nenek moyang bersama dari kelompok organisme tersebut. Sama halnya dengan hal tersebut, lembaran daun paku dan daun tumbuhan berbiji keping dua juga merupakan taxic homology. Synapomorphy dapat dipastikan selalu sebagai taxic homology.

Istilah homoplasy diterapkan oleh Lankester pada tahun 1870. Istilah ini merujuk pada struktur yang bersifat analog, yaitu struktur yang menunjukan similaritas dan mungkin melakukan fungsi yang sama, tetapi hal tersebut tidak diturunkan dari suatu struktur yang ditemukan pada nenek moyang bersama mereka.

Sayap dari kelelawar dan serangga merupakan analog (homoplastic) karena kedua berfungsi untuk terbang, tetapi berkembang dari struktur primitif yang berbeda. Homoplasy disebabkan oleh evolusi konvergen, evolusi paralel atau pembalikan karakter. Ini merupakan karakteristik dasar dari banyak struktur pada tumbuhan darat, yang mungkin menjadi salah satu alasan mengapa studi tentang filogenetik menjadi tidak populer di antara ahli paleobotany di awal abad 19. 

Suatu karakter merupakan ciri yang bisa dikenali dari suatu organisme, seperti "warna mata" atau "ada tidaknya tracheid". Sedangkan character state merupakan nilai dari suatu karakter, sebagai contoh, "biru" dan "ada" secara berturut-turut untuk karakter yang disebutkan sebelumnya. Perlu dicatat bahwa karakter-karakter yang terkait dengan suatu fungsi akan lebih memungkinkan untuk menjadi homoplastic atau konvergen, misalnya ukuran dan bentuk daun. 

Character states dapat dimasukkan ke dalam suatu matriks misalnya dengan memberikan angka "1" untuk "ada" dan "0" untuk "tidak ada", atau "1" untuk "hijau", "2" untuk "biru" dan "3" untuk "merah". Kebanyakan karakter dapat disusun dalam susunan evolusioner, dimana character state harus berurutan satu sama lainnya dalam suatu rangkaian transformasi karakter. Walaupun demikian, sangat sulit untuk menentukan polaritas, yaitu arah sebenarnya dari perubahan evolusi. Seandainya hal tersebut dapat dilakukan, maka orang akan dengan mudah menentukan, mana spesies yang menjadi basal (dasar dari cladogram), dan tentunya akan membantu memecahkan filogeninya. Polaritas bisa disimpulkan dengan melihat sejumlah bukti: ontogenetic yang terdahulu (suatu character state yang ada pada tahap awal perkembangannya, tapi selanjutnya menghilang), stratigrafik karakter terdahulu (suatu character state yang ada pada berbagai organisme dalam garis keturunan yang sama dengan hewan sebelumnya yang ada dalam sejarah perkembangan Bumi) dan perbandingan dengan outgroup (perbandingan dengan sister taxa yang dipotesakan).

Suatu analisa filogenetik dimulai dengan menentukan taksa yang ingin direkonstruksi hubungan evolusinya. Hal ini terdiri dari berbagai OTU dan masing-masingnya akan menempati suatu BARIS dalam matriks data. Setelah diputuskan karakter mana yang berguna untuk rekonstruksi evolusi, masing-masing karakter dibuatkan KOLOM di dalam data matriks. Character state untuk masing-masing karakter dan untuk setiap OTU kemudian diberikan skordengan tujuan untuk mengisi matriks data tersebut. Matriks data tersebut kemudian dapat dianalisa dengan menggunakan software komputer yang menggunakan suatu algoritma yang menggabungkan OTU berdasarkan pada jumlah terbesar dari karakter turunan yang dipunyai bersama. Algoritma yang paling tepat untuk data morfologi dan yang akan digunakan untuk percobaan tersebut dikenal dengan prinsip-prinsip maximum parsimony. Parsimony ("Okkham's razor") didasarkan pada tiga asumsi tentang evolusi: 

1. Organisme bereproduksi (replikasi)

2. Character states dan perubahan pada character state diwariskan; yaitu, variasi yang terkait antara induk dan turunannya (heritabilitas), memunculkan transformational homology

3. Evolusi terjadi dengan pemisahan atau divergensi sebagai suatu pola predominan, yaitu percabangan terjadi pada tingkat yang relatif tinggi jika dibandingkan dengan tingkat perubahan character state dalam satu garis keturunan tunggal. Ini akan memunculkan taxic homology atau homology antara sister group.

Wah, sementara cukup ini dulu yang kita bahas. Nanti segera akan dilanjutkan dengan catatan lain dari perkuliahan yang telah dilakukan. Mudahan-mudahan ada manfaat. 



Gambar dan bahan diambil dari berbagai sumber di internet